细柄野荞麦的生长繁殖特性分析

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　　繁殖成功是植物种群赖以延续和扩展的关键，是植物对其生存环境长期适应进化的结果。因此，一切与植物繁殖有关的特征及过程均是植物繁殖生物学的研究内容，包括开花生物学、繁育系统、传粉生物学、繁殖构件和分配等（张大勇和姜新华，2001；Barrett，2002；Huang，2006；任明迅等，2012）。虽然不同植物间的繁殖过程及细节存在差异，但最终植物常通过提高种子的数量与质量来获得较高的雌性适合度，或通过提高花粉获得量和效率来获得较高的雄性适合度（任明迅等，2012）。

　　目前，繁殖生物学研究主要集中在造成濒危植物濒危的繁殖生物学特性（Pellegrino et al；2006；Cursach & Rita，2012；莫权辉等，2016）、繁殖生物学特性与外来入侵植物入侵性的关系（周兵等，2013；Castro et al，2013；Yan et al，2016）以及特殊花部性状的繁殖生态学功能（文慧慧等，2015；Suetsugu，2015；Wang et al，2016）等方面，而针对经济植物，尤其是经济植物的近缘野生种的繁殖生物学特性相对研究较少（张万灵等，2013）。实际上，揭示这些近缘野生种的繁殖生物学特性将为选育优良品种及性状基因提供重要理论基础。中国是世界荞麦的起源中心，在西南地区，荞麦属（Fagopyrum Mill.）几乎所有种类均有分布。

　　荞麦因具有较高的营养价值和保健药用功能而备受人们关注和广泛种植（阮景军和陈惠，2008；唐文等，2010）。该属植物分为大粒组和小粒组两个类群，两组间的种间杂交亲和性非常低，组内种间杂交亲和性相对较高（Chen，1999；Chen et al，2004）。该属植物的资源学（吴振海等，2010；王安虎等，2011）、形态学（陈庆富，2004；任翠娟和陈庆富，2008；Tang et al，2010）、遗传学（Zhou etal，2012；Kishore et al，2013；Li et al，2013）以及开发应用（Park et al，2012；Tsai et al，2012）等方面已经进行了大量研究，而关于该属植物的繁殖生物学方面的研究相对较少（张万灵等，2013；Chen et al，2015；Wu et al，2018）。细柄野荞麦（Fagopyrum gracilipes）为荞麦属小粒组一年生草本植物，主要分布在我国西南较高海拔、较冷凉地区，常生长于草坡、湿山谷、田边或与玉米等作物混生（陈庆富，2012）。笔者调查发现，在分布区，尤其是作物田中，细柄野荞麦很容易形成优势种群。细柄野荞麦没有营养生殖，那么其优势种群的形成是否与其有性生殖存在密切联系，尤其是哪些有性繁殖特性存在重要作用？有待探索。为此，本研究从花部基本特征、繁育系统、访花昆虫、种子生物学特性等方面对细柄野荞麦的繁殖生物学特性开展研究，从而为揭示其繁殖机制及形成优势种群的原因提供相关理论依据，同时，也为荞麦育种提供理论参考。

　　1、材料与方法

　　1.1、样地基本情况

　　样地设在贵州省威宁彝族回族苗族自治县草海，样地总面积约 200 m2。该地属亚热带季风气候气候，年平均降雨量约 750 毫米，年平均气温 11.2 ℃，年平均日照数为 1812 小时，地理坐标介于东经104°12′—104°18′，北纬 26°49′—26°53′之间，生物多样性高，物种丰富，是细柄野荞麦的理想生存地。

　　1.2、研究方法

　　1.2.1、开花动态及花部基本特征观测

　　用记号笔标记待开放的细柄野荞麦花蕾，每天进行观察直至开放，开放当天，对开放的花朵进行连续观察，并对花被片、雄蕊、雌蕊各花部构件的变化过程及现象进行记录。随机标记待开放的花序，连续进行观察统计，直至最后 1 朵花凋谢，并计算其开放时间。随机选取 20 朵正盛开的花朵，用游标卡尺测量花柄长、花直径、花被片长和宽、花药与花柱高度等花部形态指标。

　　1.2.2、繁育系统测定

　　1.2.2.1、花粉胚珠比

　　随机选取 20 朵即将开放但未散粉的花，收集其所有花药于 1.5 mL 离心管中，加入 0.5 mL 1.0mol/L HCl 溶液去除花药壁，振荡形成悬浮液。用移液枪移取 10 μL 悬浮液于载玻片上，于显微镜下统计全部花粉量，统计 5 次，取平均值，并计算单花花粉量。同时，用刀片横切所统计花的子房，在显微镜下统计胚珠数。计算花粉胚珠比（P/O）。并按 Cruden（1977）的标准评价其繁育系统。

　　1.2.2.2、杂交指数估算

　　根据细柄野荞麦花的直径及雌雄蕊特性，参考 Dafni（1992）的的标准评价其繁育系统的判断。具体依据如下：1）花朵或花序直径＜1 mm，1~2 mm，2~6 mm 及＞6 mm 时分别记为 0，1，2，3；2）花药开裂时间与柱头可授期同时或柱头可授期更早记为 0，花药先开裂记为 1；3）柱头与花药在同一高度记为 0，存在高度差记为 1。三者之和为杂交指数（Out crossing index, OCI）值。根据 OCI值评价其繁育系统：OCI=0，闭花受精；OCI=1，专性自交；OCI=2，兼性自交；OCI=3，自交亲和，有时需要传粉者；OCI=4，部分自交亲和，异交，需要传粉者。

　　1.2.2.3、套袋实验

　　在细柄野荞麦花期，随机选择植株若干，每株选择发育一致的花做如下处理：1）不做任何处理，对照；2）不去雄，开花前套袋；3）开花前去雄，不套袋；4）开花前去雄，授异株异花花粉；5）开花前去雄，不授粉，套袋。每株做处理 2-4 组，之后定期记录处理情况，统计结实率。

　　1.2.3、访花昆虫观测

　　在细柄野荞麦的盛花期对其访花昆虫进行观察，观察时间为晴天的每天 8:30~18:00，不少于 3天。主要观察访花昆虫的访花行为，并进行拍照，同时用捕虫网捕捉相关访花昆虫，带回实验室做成标本，进行鉴定。

　　1.2.4、花期构件特性测定

　　于细柄野荞麦盛花期，在样地中随机选择 30 株植株，小心将整个植株挖取，统计其叶片数、花序数及不同级别的分枝数，测量植株高度和根长。

　　1.2.5、种子的基本特征及萌发特性测定

　　取 50 粒籽粒饱满的细柄野荞麦种子，测量其高度、宽度、竖长、短长等基本特征。随机挑选 5组粒籽粒饱满的各 100 粒种子，称重，计算其千粒重。随机选择籽粒饱满的细柄野荞麦种子若干，放入水中浸泡 5 h 后，置于铺有湿润滤纸的培养皿中进行萌发实验，每皿 50 粒，设 4 个重复。置于培养箱中进行培养（培养湿度 70%、温度 25±1 ℃），每天记录其种子的萌发情况，连续统计 30 天，计算其萌发率。

　　1.2.6、统计分析

　　所有数据采用和量物量比值。洲商陆生长方面的 Excel 和 SPSS19.0 统计分析软件进行处理，采用 Pearson 指数双侧检验法对花部各构件的相关性进行分析。

　　2、结果与分析

　　2.1、细柄野荞麦的开花动态及花部基本特征

　　2.1.1、开花动态

　　细柄野荞麦在贵州威宁的花果期常为每年的 6-10 月份，7-8 月份为其盛花期。其花序为总状花序，单花序内有花 10-40 朵不等，每苞片内有花 2-3 朵，花较小。花被片 5 枚，深裂，淡红色到白色；雄蕊 8 枚，短于花被片，内 3 外 5，花柱 3，3 心皮 1 心室。单花序的花期为 13-21 天，单花花期一般为 1-3 天，在花开放过程中，花序下面苞片中的其中 1 朵花先开，上面苞片中的花随后依次开放，而花序下端内其它的花也会同时开放；花被片由开始的包裹状态到微张再完全张开，颜色由淡红色变为白色最后变成褐色，花被片伸展的同时花丝和花柱也伸长，花药和柱头近等高，内轮花药先散粉，2h 后外轮花药开始散粉，雄蕊先于花被片枯萎；花没有香味，开放时有少量分泌物产生。

　　2.1.2、花部基本特征

　　表 1 显示了细柄野荞麦花部各构件的基本特征，存在一定的差异。花柄长、花柱高和花药高的变异相对较大，平均值分别为 1.63、1.30 和 1.65 mm，变异系数均大于 19%。花直径和花被片长的变异相对较小，相应的变异系数均小于 15%，平均值分别为 3.99 和 2.40 mm。相关性分析表明，细柄野荞麦花部各构件形态指标间存在一定的相关性。其中，花直径与花被片长（r=0.462）呈显着正相关，而与花被片宽（r=0.555）呈极显着正相关；花柄长与花柱高（r=0.528）呈显着正相关，与花药高（r=0.637）呈极显着正相关；花被片长与花被片宽（r=0.447）呈显着正相关；花柱高与花药高（r=0.693）呈极显着正相关（表 2）。

表1 细柄野荞麦花部基本特征

表2 细柄野荞麦花部各构件相关性

　　2.2、细柄野荞麦的繁育系统

　　2.2.1、花粉胚珠比

　　细柄野荞麦单花的花粉量为 270~580 粒，平均单花花粉量为 371 ± 16.40 粒，其雌蕊为 3 心皮 1心室，有胚珠 1 枚，可见其花粉胚珠比（P/O）为 371 ± 16.40。根据 Cruden（1977）的标准，细柄野荞麦的繁育系统偏向为兼性自交。