广西石山森林中熊猴雨季活动时间调查分析

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　　活动时间分配是动物依据自身的需要把时间分配到各种活动中以维持生存和繁衍后代的现象, 与动物的代谢和能量平衡有关, 并且会随着环境 (如生态条件、社会环境或动物自身的生理状态等) 的变化不断作出调整[1-2]。不同的灵长类动物在不同的栖息地条件下表现出的活动时间分配并不完全相同[3-5]。通过研究和比较不同栖息地条件下动物的活动时间分配, 可探讨不同生态条件对动物行为的影响以及它们所采取的行为应对策略。

　　目前, 对灵长类的活动时间分配进行过很多研究[6-11]。结果表明, 除了形态和生理特征, 食物因素是影响灵长类动物活动时间分配的最重要因素之一[11-17]。一般来说, 果食性灵长类花费于休息的时间明显少于叶食性灵长类, 而移动和觅食时间则多于叶食性灵长类[12-13]。这主要与食物资源的分布和数量有关。森林中果实数量不仅比树叶要少得多, 而且分布更为广散, 因此动物采食果实比采食树叶会消耗更多的时间, 故果食性的灵长类用于移动觅食的时间会比叶食性的灵长类多[13]。此外, 当食物资源的数量和质量发生变化时, 灵长类动物会相应地调整活动时间分配。当食物资源数量丰富而且质量较高时, 猴群会增加移动时间用于寻找高质量食物, 这时猴群采取“高成本—高收益”的能量平衡策略;当食物相对缺乏并且质量较低时, 猴群往往采用“低成本—低收益”的策略, 减少觅食和移动时间, 把更多时间用于休息、理毛等低耗能行为[14]。此外, 气候条件也对灵长类活动时间分配产生影响, 如温度[3]、降雨量等[15-17]。

　　熊猴Macaca assamensis隶属于猕猴属Macaca, 分布于多种栖息地类型中。其中, 石山森林是熊猴利用较少的栖息地类型, 仅在越南、老挝、缅甸、泰国和印度的部分地区以及我国广西西南部的部分石山地区被利用[18-19]。目前, 对野生熊猴种群的研究报导大多来自于热带地区和高海拔地区的种群[20-24], 但是这些地区的猴群并不生活在喀斯特石山森林中。有关喀斯特石山森林中熊猴的研究主要集中在食物组成、漫游行为与栖息地利用[25-28]方面, 石山森林熊猴的活动时间分配方面的研究较少。研究证实, 熊猴对果实有很强的偏好性[22,25]。果实资源出现的高峰值是在雨季时期[13]。由于栖息地中果实的数量与灵长类动物的觅食生物学有密切影响[13], 所以在雨季时期开展活动时间分配等行为生态学研究, 对理解食物等外界因素对熊猴的影响及其行为应对策略更具有普遍意义。本文通过收集熊猴的活动行为数据, 对其活动时间分配进行研究, 分析食物资源以及气候因子对活动时间分配的影响, 进一步了解熊猴对石山栖息地的适应策略, 为物种保护提供基础资料。

　　1、研究方法

　　1.1、研究地点与对象

　　研究地点位于广西西南部的弄岗国家级自然保护区 (106°42′28″~107°4′54″E, 22°13′56″~22°33′9″N) , 保护区总面积约101km2, 属典型的喀斯特地貌, 峰丛海拔300~700m, 植被类型为石灰岩山地季节性雨林[29]。森林中的植物种类按其优势度大小排列依次为山榄叶柿Diospyros siderophylla、假肥牛树Cleistanthus petelotii、翻白叶树Pterospermum heterophyllum、广西牡荆Vitex kwangsiensis、假鹊肾树Streblus indicus、乌材Diospyros eriantha、对叶榕Ficus hispida、东京桐Deutzianthus tonkienensis、山龙眼Helicia formosana、蚬木Excentrodendron tonkinense等[25]。

　　保护区的气候类型为热带季风气候, 可以明显地分成雨季 (4—9月) 和旱季 (10月—次年3月) 。保护区年平均降雨量1 350 mm (890~1 643 mm) , 近八成的降雨集中在雨季[29]。研究期间 (2012年7—9月) , 月平均降雨量为180.5mm, 平均最高温度为30℃, 平均最低温度为20.3℃。研究对象由11只熊猴个体组成, 其中包括2只成年雄性、4只成年雌性、1只亚成年猴、3只青年猴和1只幼猴。整个研究期间猴群数量和结构保持稳定。

　　1.2、研究方法

　　采用瞬时扫描法 (instantaneous scan sampling) [30]进行行为取样, 每次扫描持续时间为5min, 取样间隔10min。扫描时依次记录所见个体在取样时刻表现的行为类型, 行为类型分为休息、移动、觅食、玩耍、理毛和其他, 各种行为类型的定义参照文献[10, 28]。当取样对象在觅食时, 记录其觅食植物的部位用于食物选择的研究, 包括嫩叶、成熟叶、花、果实和其他部位等。如果在取样时间内猴群没有出现在观察者的视野范围, 则停止此次取样。

　　参照Clutton-Brock[31]的统计方法, 将每次扫描取样作为一个独立样本, 以发生某种行为类型的个体数与扫描取样中所观察到的总个体数的比值来表示此种行为类型在这一取样样本中所占的时间比例。然后将每小时内扫描样本的数据平均, 计算出每小时的活动时间分配。最后, 以每小时的活动时间分配作为基本计算单元, 求其平均值来表示每日的活动时间分配。如果某个小时内未获得4次扫描取样, 则此时间段的数据不用于计算熊猴的活动时间分配。食物部位和种类组成的计算方法详见文献[25]。

　　采用Spearman相关性检验来验证各变量间的相关性。以逐步回归方法验证自变量对因变量的效应大小。所有检验的显着水平为α=0.05。数据分析和检验用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0完成。

　　2、研究结果

　　2.1、熊猴日活动时间分配

　　熊猴的日常活动行为类型以休息为主, 占活动时间分配的40.9%±21.6%, 其次为觅食行为, 占29.9%±19.4%, 随后是移动行为, 占19.8%±5.0%, 最后是理毛、玩耍以及其他行为, 分别为7.1%±5.8%、1.4%±2.5%和1.0%±1.3% (表1) 。

　　2.2、生态因子的影响

　　熊猴的活动时间分配受到食物组成的影响 (表2) 。相关分析结果表明:猴群的休息时间与嫩叶的摄入量成正比, 其中芸香竹Bonia saxatilis的觅食比例越大, 熊猴用于休息的时间越多;当果实的觅食比例增大或食物多样性提高时, 休息时间则会降低。熊猴的觅食时间与嫩叶和芸香竹在食物中的比例呈负相关关系, 与果实的觅食比例和食物多样性呈正相关关系。除了熊猴的其他行为与降雨量成反比外, 其余活动类型的时间与气候因子的相关性没有达到统计学显着水平。

　　逐步回归分析显示, 嫩叶在食物组成中的比例是影响熊猴休息时间分配的主要因素 (r=0.574, df=13, P=0.032) , 果实的食物组成比例是影响觅食时间分配的主要因素 (r=0.554, df=13, P=0.040) , 食物组成中花的占比是影响理毛时间的主要因素 (r=0.554, df=13, P=0.040) 。

表1 熊猴日活动时间分配 (n=14)

表2 活动时间分配与食物组成及气候因子相关性 (n=14)

　　3、讨论

　　在石山灵长类的日活动中, 休息所占的时间最多。例如东部黑冠长臂猿Nomascus nasutus每天花费16.45~18.26h用于休息, 花费2.00~3.19 h用于移动[32], 同样地, 石山森林中的白头叶猴Trachypithecus leucocephalus、黑叶猴T.francoisi和猕猴M.mulatta的休息时间均位列活动时间分配的首位, 分别为51.9%、51.5%和41.5%, 而用于移动的时间相对较少, 分别占14.5%、17.3%和27.8%[10-11,33]。与上述石山灵长类相似, 熊猴花费最多的时间用于休息 (40.9%) , 而花费较少时间用于移动 (19.8%) , 这可能与其食物的空间分布和质量有关。在石山地区, 由于受土壤和水分分布的影响, 植物主要分布在山坡和谷地平地[34], 这就造成了食物资源分布较为分散和呈现斑块化。尽管熊猴被归为果食性灵长类, 但石山森林中的熊猴即使是在果实丰富的季节也会采食大量的树叶, 尤其是芸香竹的嫩叶[25,28]。已有研究证明竹子幼嫩部分的能量含量低于大多数的植物种类[35]。因此石山森林中的熊猴在摄食低能量食物的情况下, 可能通过减少移动等高耗能行为, 或者增加休息或理毛等低耗能行为来达到能量收支平衡, 以维持正常的生命活动。相关分析也发现熊猴的嫩叶采食量与休息时间成正比, 逐步回归结果也证实了嫩叶在食物中的比例是影响熊猴休息时间分配的主要因素。在较低的食物质量和斑块化的分布格局下, 石山森林熊猴可能采用“低成本—低收益”的能量平衡策略, 即分配较多的时间用于休息并相应减少移动以适应喀斯特石山栖息地 (表3) 。

表3 不同栖息地中熊猴的活动时间分配

　　食物组成对灵长类的活动时间分配具有重要影响[13]。总体来说, 热带地区的猕猴属动物往往比较高纬度地区的猴群采食更多的果实 (详见文献[5]) 。由于果实分布比较分散, 可能会造成热带地区的猴群花更多的时间用于觅食和移动[13]。本文研究中, 果实在食物组成中的比例是影响熊猴觅食时间分配的主要因素。然而, 石山森林中的熊猴用于觅食的时间与热带地区的熊猴差异并不明显 (表3) 。这可能与石山森林的食物空间分布及数量有关。第一, 食物分布。猴群的重要食物芸香竹主要分布在石山峰林和峰丛的中上部分。由于芸香竹是单枝竹, 一株只能提供极少量的嫩叶, 因此猴群必须要花费更多的时间方能采食到足够的芸香竹嫩叶。从这个角度看, 获得足够的芸香竹嫩叶所需要消耗的时间可能与获得果实所消耗的时间相当, 这可能导致石山熊猴获得食物所消耗的时间与热带地区猴群寻找果实的时间没有明显差异。第二, 食物数量。在食物丰富的栖息地内, 灵长类动物更容易获取足够的食物, 减少了用于觅食的时间, 从而把更多的时间用于维持猴群关系的理毛等社会活动中[10]。例如, 生活在高质量栖息地的白头叶猴用于觅食的时间少于生活在低质量栖息地的猴群[10]。从食物丰富度来看, 热带地区森林的果实数量高于高纬度地区[38], 生活其中的灵长类可能只用很少的时间就能获得足够的食物, 这可能导致觅食时间的减少。上述因素的叠加可能会掩盖掉树叶和果实对猴群觅食时间的影响, 造成熊猴不同地理种群的觅食时间没有显着差异。

　　需要特别指出的是, 不同猕猴属种类的活动时间分配的种间差异性很大 (表3) , 这可能还与取样方法有关系。已有报道中, 研究者主要采用了2种取样方法, 即焦点动物取样法和瞬时扫描取样法。然而, 有的研究没有标明取样方法, 仅仅报道了最后的结果[5,36]。不同的取样方法获得的结果不完全相同[30]。这也有可能掩盖掉地理种群活动时间分配的部分差异。另外, 不同的计算方法也可能造成地理种群时间分配的差异。由于部分文献中没有标明活动时间分配的具体计算方法, 我们无法评估其计算方法的一致性, 更无法确定其结果是否校正了由于不同时间段内样本量不同带来的误差。这需要更加深入细致地对比分析。

　　降雨量对灵长类动物的行为生态特征有显着影响。降雨对灵长类动物的影响通过2种方式来体现:第一种是下雨时会减少移动和觅食的时间, 增加休息的时间, 特别是在下大雨时, 猴群会停止一切活动[39];第二种是降雨改变了食物的可利用性, 从而影响猴群的活动时间[40]。本文研究中, 熊猴的行为活动时间受降雨量的直接影响并不显着, 仅仅其他行为与降雨量有明显的相关性。由于石山森林的嫩叶、花、果实等植物部位的数量与降雨量有明显的正相关关系[15-16], 我们推测降雨量可能通过改变食物资源的数量来对熊猴的行为活动发生影响。对同域分布的黑叶猴的研究结果[41]证实了这一结论。同样, 其他环境因子例如温度、湿度等, 可能也是通过类似的方式发挥作用。

　　综上所述, 广西石山森林中熊猴雨季时期的活动时间分配主要受食物因素的影响, 与猴群的主要食物种类芸香竹的数量和分布有密切关系。降雨等环境因子可能通过改变食物可利用性的方式对猴群产生影响。下一步研究中, 应考虑不同季节的食物资源丰富度的差异对猴群行为生态学特征的影响, 以全面分析熊猴对石山栖息地的行为适应策略。