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竹子不仅是大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca) 的主要食物, 也是灵长类的主要食物之一。灵长类中以竹子为主食的有金竹狐猴 (Hapalemur aureus) 、灰竹狐猴 (Hapalemur griseus) 、大竹狐猴 (Hapalemur simus) 等, 3种猴采食竹子占总食物的95% (其中竹笋89%、老叶6%、嫩叶1%、叶柄1%) (Glander et al., ***) 。此外, 非洲猴 (Cercopithecus mitus kanditi) 、南美猴 (Callicebus moloch) 和黑白仰鼻猴 (Rhinopithecus bieti) 等也采食竹子 (李学友和杨士剑, 2009) 。黑白仰鼻猴是分布海拔最高的灵长类, 也是我国特有的濒危物种, 其生存条件极为艰苦, 常年高寒缺氧 (Zhao, 1988) 。黑白仰鼻猴栖息地有空心箭竹 (Fargesia edulis) 、马斯箭竹 (Fargesia dura) 、薄壁箭竹 (Fargesia tenuiligea) 、云龙箭竹 (Fargesia papyrifera) 、曲竿箭竹 (Fargesia subflexuosa) 、伞把竹 (Fargesia utilis) 、凋叶箭竹 (Fargesia frigida) 、黑穗箭竹 (Fargesia melanos) 、德钦箭竹 (Fargesia sylvestris) 、大姚箭竹 (Fargesia mairei) 、玉龙山箭竹 (Fargesi Yulongshanensis) 、实竹 (Qiongzhuea rigidula) 和落叶箭竹 (Fargesia pallens) 等13种竹类 (黎国强等, 2007;李学友和杨士剑, 2009;王双金, 2012;张利周等, 2012) 。
黑白仰鼻猴最南端龙马山猴群冬季取食植物共26科45种, 其中云龙箭竹、实竹和空心箭竹合计占29.20%, 在冬季食物中占据重要地位 (李学友和杨士剑, 2009) 。黑白仰鼻猴次南端拉沙山猴群春季偏好高磷、低Ca/P、低钙及低单宁的高质量食物 (芽和嫩叶) 来满足其营养需求 (张颖俊等, 2013) 。拉沙山黑白仰鼻猴栖息地分布有马斯箭竹、空心箭竹及落叶箭竹, 猴群在5~8月采食落叶箭竹竹笋, 全年采食空心箭竹和马斯箭竹竹叶 (王双金, 2012) 。黑白仰鼻猴取食竹叶可能与竹叶化学成分有关, 相比较地衣, 竹叶含有丰富的蛋白质 (21.6%vs.4.4%) , 但提供能量的非结构碳水化合物 (单糖、淀粉等) 含量较少 (4.0%vs.17.1%) (Yang and Zhao, 2001) 。而且竹子不同部位化学成分也存在差异, 竹叶中的粗蛋白高于竹秆, 总能和粗脂肪相近 (刘选珍等, 2001;王爱民等, 2006) ;竹叶和竹笋中的矿物元素 (Ca、Cu、Zn等) 高于竹秆 (付其如等, 1990;周昂等, 1996;刘冰, 2008) 。秦岭地区的巴山木竹 (Bashaia fargesii) 、龙头竹 (Fargesia dracocephalai) 和秦岭箭竹 (Fargesia qinliingsis) 叶中的粗蛋白质、粗脂肪、总糖含量较高, 且叶中富含Ca、K、Mg以及各种氨基酸, 是竹株中营养最丰富的部位 (刘冰, 2008) 。马斯箭竹和空心箭竹作为拉沙山黑白仰鼻猴群的食物资源, 其不同化学成分在食物选择中的作用相同吗?哪些化学成分起主要作用?本研究分析了空心箭竹和马斯箭竹的化学成分差异及其季节性变化, 通过主成分分析来探讨两种箭竹中决定黑白仰鼻猴食物选择的主要化学成分, 初步探讨其取食两种箭竹的营养策略, 以丰富灵长类营养生态学研究, 也为该物种的就地保护和迁地保护提供科学依据。
1、研究方法
1.1、研究地概况
研究地位于云南省怒江州兰坪县拉沙山 (北纬26°20', 东经99°15') , 此地区分布一群黑白仰鼻猴, 种群大小130只, 由11个单雄多雌单元 (One male, multi-female unit:OMU) 和1个全雄群 (All males unit:AMU) 组成 (Huang et al., 2012) 。猴群活动于海拔2 900~3 500 m的林带, 该区域分布有牧场、耕地、火烧遗迹地、烧炭遗迹地及砍伐地, 由于人为因素 (牧场开发、火烧、砍伐) 和地形因素 (山脊和山沟的分布) 导致生境斑块化 (Huang et al., 2017) 。该分布区域3~5月为春季, 6~8月为夏季, 9~11月为秋季, 12~2月为冬季;年均温12.4℃, 最低温-2.9℃ (12月) , 最高温28.6℃ (7月) ;年降雨量778.7 mm, 其中6~10月降雨量648.7 mm, 占年降雨量83.3%。拉沙山猴群区植被类型随海拔由高到低呈带状分布, 依次为针叶林、针阔混交林和落叶阔叶林, 林下主要为落叶箭竹 (3 300~3 600 m) 、空心箭竹和马斯箭竹 (2 900~3 300 m) (王双金, 2012) 。
1.2、方法
1.2.1、食物样品收集及处理
在猴群活动区域对面山脊开阔处借助单筒望远镜采用10 min瞬时扫描取样法 (Altmann, 1974) , 记录猴群采食竹子的种类和部位, 同时采集标本和样品带回实验室鉴定和分析。每次采集样品鲜重≥500 g, 新鲜样品灭活 (120℃烘箱, 10~15 min) 后密封保存;带回实验室后将样品置于瓷盘中在60℃~65℃恒温干燥箱中烘干8~12 h, 取出瓷盘置于空气中冷却24 h, 充分回潮后称重。称重后的半干样品用植物样品粉碎机粉碎 (过40目筛, 孔径为0.42 mm) 后放入密封袋中, 贴上标签 (物种名、采食部位、采集时间、地点和海拔等) 备用 (张丽英, 2007) 。2011年3月至2012年2月共采集空心箭竹、马斯箭竹、落叶箭竹样品21份 (表1) 。猴群对空心箭竹和马斯箭竹全年都有采食记录, 对落叶箭竹竹叶 (粗蛋白11.05%、粗脂肪4.23%、粗纤维21.65%、灰分10.10%、钙0.67%、总磷0.18%) 和空心箭竹竹笋 (粗蛋白23.68%、粗脂肪2.59%、粗纤维33.68%、灰分18.26%、钙0.51%、总磷0.81%) 分别在2011年11月和2011年9月记录有采食, 其它季节无采食记录, 因此, 本文未对落叶箭竹竹叶和空心箭竹竹笋进行分析讨论。
表1 拉沙山黑白仰鼻猴竹类食物样品信息
1.2.2、化学成分的测定方法
化学成分的测定参考张丽英 (2007) 主编的《饲料分析及饲料质量检测技术》中的方法, 用凯氏定氮法测定粗蛋白 (crude protein, CP) , 酸碱洗涤法测定粗纤维 (crude fiber, CF) , 索氏抽提法测定粗脂肪 (ether extract, EE) , 高温灼烧法测定粗灰分 (ash) , 高锰酸钾法测定钙 (calcium, Ca) , 钼黄比色法测定磷 (total phosphorus, TP) , 蒽酮比色法测定水溶性总糖 (total sugar, TS) , 总能 (gross energy, GE) 根据公式
1.3、数据处理与分析
营养成分含量用干重 (dry matter) 表示, 每份样品均进行2次平行测定, 2次测定值不超过其允许偏差, 取两测定值的平均值作为该指标测定结果 (张丽英, 2007) 。食物化学成分含量的百分比数据经2arcsin (Sqrt (Xi) ) 转化后以满足正态分布 (Lehner, 1998) 。采用独立样本t-test检验两种竹子化学成分间差异, 采用偏相关 (Partial correlations analyse) 分析食物中化学成分间的相关性。统计显着水平为P<0.05, 数据用平均值±标准差 (范围) 表示。
2、结果
2.1、空心箭竹与马斯箭竹化学成分比较
空心箭竹与马斯箭竹各化学成分均无显着差异 (t17<1.83, P>0.05) (表2) 。
表2 拉沙山空心箭竹叶与马斯箭竹叶化学成分比较
2.2、两种竹子总化学成分主成分分析
两种竹子前3个主成分 (PC1, PC2, PC3) 贡献率分别为29.74%、25.02%和20.23%, 累计贡献率达74.98%, 说明有主要因素影响竹子选择。PC1为Ca, PC2为能量, PC3为Ca/P。因此, 黑白仰鼻猴选择取食竹子主要受高钙、高能量和低Ca/P的影响 (表3) 。
表3 拉沙山黑白仰鼻猴取食的两种竹子
2.3、空心箭竹化学成分主成分分析
空心箭竹前3个主成分 (PC1, PC2, PC3) 贡献率分别为33.41%、26.56%、24.88%, 累计贡献率达84.86%, 说明有主要因素影响空心箭竹的选择。PC1为粗纤维和总磷, PC2为Ca/P和Ca, PC3为粗灰分和粗脂肪。Ca与Ca/P正相关 (rp=0.95, n=9, P<0.001) (表4) 。因此, 黑白仰鼻猴选择空心箭竹主要受高磷/低粗纤维、高Ca/P、高灰分/低脂肪的影响。
2.4、马斯箭竹化学成分主成分分析
马斯箭竹前3个主成分 (PC1, PC2, PC3) 贡献率分别为44.51%、27.12%和16.96%, 累计贡献率高达88.59%, 说明有主要成分影响马斯箭竹的选择。PC1为Ca、总磷、总糖和粗脂肪, PC2为粗纤维和总能, PC3为Ca/P。CF与CP负相关 (rp=-0.76, n=10, P=0.009) (表4) , 因此, 黑白仰鼻猴选择马斯箭竹主要受高钙/高磷、高能量/低纤维、低Ca/P的影响。
表4 拉沙山黑白仰鼻猴空心箭竹和马斯箭竹各自化学成分的主成分分析
2.5、空心箭竹和马斯箭竹化学成分的季节性变化
空心箭竹粗蛋白夏季最低 (15.71%) , 秋季最高 (17.54%) ;马斯箭竹粗蛋白秋季最高 (17.30%) , 冬季最低 (13.18%) 。两种竹子粗蛋白含量冬季差别大。两种竹子的粗脂肪变化趋势相同, 春、冬季较高, 夏、秋季较低;粗纤维的变化趋势相同, 春天最低, 其他季节含量较接近。春季空心箭竹粗灰分含量较马斯箭竹高, 其他季节较接近;空心箭竹和马斯箭竹总糖秋季含量接近, 其他季节马斯箭较高;两种箭竹Ca秋季最高, 空心箭竹春季最低, 马斯箭竹冬季最低;两种箭竹的总磷季节性变化不明显 (0.13%~0.17%) , 总能也有类似趋势 (19.17~19.97 MJ/kg) (图1) 。
图1 空心箭竹和马斯箭竹化学成分的季节性变化
3、讨论
食物中的营养成分、能量、次生代谢产物会影响灵长类的食物选择 (Mattson, 1980;Makkar et al., 1995;Milton, 2003;Fashing et al., 2007) 。蛋白质是动物细胞的重要组成成分, 在生命过程中起着重要的作用, 动物组织器官在生长和更新过程中, 必需从食物中不断获取蛋白质来维持机体正常的生命代谢 (Mcdonald et al., 2010) 。不同灵长类对食物蛋白含量的要求不尽相同, 有学者认为灵长类生长速度慢, 所需蛋白质相对较低, 不需要高蛋白食物, 当食物中粗蛋白占干物质的7%~11%时, 基本能够满足其生存需要, 14% (占食物干重) 粗蛋白的食物能满足灵长类的繁殖所需 (Oftedal, 1991) 。东黑白疣猴 (Colobus guereza) 取食粗蛋白占干重23%的叶子 (Fashing et al., 2007) , 长尾叶猴 (Semnopithecus entellus) 食物的粗蛋白含量为10%~16% (Hladik, 1978) , 广西崇左白头叶猴 (Trachypithecus poliocephalus) 食物的粗蛋白均值为16.6% (9.3%~29.5%) (唐政, 2004) 。拉沙山黑白仰鼻猴全年非竹类食物粗蛋白含量均值为12.9%, 且是影响食物选择的主要因素之一 (党心言, 2014) 。本研究两种竹子的粗蛋白含量均值为16.1%, 但没有成为影响黑白仰鼻猴选择的主要因素, 这是因为两种竹子中粗蛋白含量较高, 已经满足黑白仰鼻猴的需求。
碳水化合物是活体植物内除水外含量最多的化合物, 大多数灵长类的食物中40%或更多的可代谢能量来自碳水化合物 (Asp, 1994) 。食物中的碳水化合物一般分为单糖、双糖、寡糖及多糖 (淀粉和非淀粉类多糖, 如纤维素、半纤维素、果胶等) 。灵长类能够利用单糖、双糖及淀粉类的碳水化合物来获得机体所需要的能量, 对纤维素、半纤维素等结构性碳水化合物利用率低或几乎不能利用。但有特殊前胃的疣猴亚科或有特殊后胃的吼猴, 能够将纤维素、半纤维素和果胶物质发酵产生挥发性脂肪酸, 其是机体获得能量的重要来源 (National Research Council, 2003) , 此外, 适量的纤维和半纤维素对于维持肠道健康具有重要意义。对舍饲灵长类的调查发现, 食物中纤维过低是舍饲灵长类发生胃肠道疾病的主要原因 (Janssen, 1994) 。西黑冠长臂猿 (Nomascus concolor) 主食高糖果实和无花果 (Ma et al., 2017) 。红吼猴 (Alouatta seniculus) 雨季和旱季主要食物中总碳水化合物分别为61%和68%。Conklin-Brittian (1997) 分析生活在乌干达的黑猩猩 (Pan troglodytes) 、灰颊白眉猴 (Cercocebus albigena) 、青长尾猴 (Cercopithecus mitis) 和红尾猴 (Cercopithecus ascanius) 所采食的194种植物408份样品, 单糖平均为干重的10%~15%, 非结构性碳水化合物平均为34%~39%, 结构性碳水化合物平均为23%~26%, 总碳水化合物为57%~65%。本研究两种竹子的总糖均值为5.9%, 粗纤维均值为31.5%, 总碳水化合物为68.6%。
食物中脂肪及脂肪酸类型也影响灵长类食物选择 (Reiner et al., 2014) , 在大量采食叶子的季节, 黑吼猴 (Alouatta pigra) 食物选择与食物中脂肪有关, 但其全年食物选择并未完全依赖粗脂肪和粗蛋白, 或避免粗纤维摄入, 而是通过取食不同食物 (含有不同的营养物质和能量) 以“平衡”其膳食 (Righini, 2017) 。生活在乌干达Kibale国家公园中的灵长类 (红尾猴、蓝猴Cercopithecus mitis、白眉猴Lophocebus albigena、黑猩猩) 在食物丰富的季节偏好果子或种子 (粗脂肪含量为6.0%~8.5%, 高于叶和花) , 而猕猴类 (Cercopithecines) 食物中粗脂肪的含量为2.5%~4.0% (干重) (Conklin-Brittainet et al., 1998) 。猩猩采食低粗脂肪 (<5%) 食物 (Knott, 1998) , 獴狐猴 (Eulemur mongoz) 和领狐猴 (Eulemur collaris) 食物的粗脂肪也较低 (<2%) , 可能是其主食 (如花、水果及树叶) 中粗脂肪含量普遍较低 (Curtis, 2004;Donati et al., 2007) 。拉沙山黑白仰鼻猴空心箭竹和马斯箭竹竹叶的粗脂肪 (均值4.9%) 是影响其食物选择的主要因素之一, 相反非竹类食物的粗脂肪较高, 但未成为食物选择的主要因素 (党心言, 2014) , 这说明猴群选择食物时, 可能对食物的粗脂肪有一定的最低阈值要求。
尽管动物对矿物元素的需求量小, 但体内代谢必不可少, 如果缺乏可能严重威胁灵长类的健康、繁殖和生存 (Rothman et al., 2006;Irwin et al., 2017) 。哺乳动物体内超过98%的Ca和80%的P存在于骨骼和牙齿中, Ca和P对于维持灵长类骨骼和牙齿健康极为重要。研究表明, 食物中Ca含量大于0.5% (风干基础) 、有效磷含量为0.3%~0.4% (干物质基础) 时能满足灵长类的需求, 但泌乳期灵长类对Ca的需求量增加 (National Research Council, 1978) 。长鼻猴 (Nasalis larvatus) 食物叶中钙 (0.35%) 、磷 (0.15%) 含量低于笼养非人灵长类推荐标准 (Yeager et al., 1997) ;冠狐猴 (Propithecus diadema) 食物中6种矿物元素平均浓度也低于笼养灵长类的推荐值, 但未观察到相应的缺乏症状, 可能是其摄入量超过了推荐值 (Irwin et al., 2017) 。其次, 钙/蛋白较单纯的钙含量更重要, 当每克食入蛋白中含有20 mg Ca时, 可以阻止骨骼中Ca的流失 (Nordin, 2000;National Research Council, 2003) 。此外, Ca/P影响灵长类骨骼和牙齿健康, 当食物中Ca/P在1~2时, Ca、P的利用效率最高 (Underwood and Suttle, 1999;National Research Council, 2003) 。尽管拉沙山黑白仰鼻猴群取食两种竹类Ca含量 (<0.5%) 和P含量 (<0.16%) 较低, 但其每克食入蛋白中钙含量分别为28.9 mg和26.2 mg, Ca/P为2~3, 由此可见, 两种竹类的Ca、Ca/P能满足猴群生长发育需求;因此, 在其他营养成分满足需求的情况下, 低含量的矿物元素在拉沙山黑白仰鼻猴食物选择中起到了关键作用。
灵长类对食物具有高度的选择性, 能根据营养的不同选择取食特定植物的特定部位, 以适应植物界的复杂性 (Waterman and Choo, 1981) 和环境变化。拉沙山黑白仰鼻猴采食两种竹子 (空心箭竹和马斯箭竹) 主要受高钙、高能量和低Ca/P的影响。春季, 拉沙山黑白仰鼻猴选择芽和嫩叶主要受高磷和低Ca/P的影响 (张颖俊等, 2013) 。因此, 拉沙山猴群在满足基本营养需求的基础上, 选择不同食物以满足其不同营养需求。此外, 尽管两种竹子全年的营养成分没有差异, 但对空心箭竹和马斯箭竹的选择基于不同的营养成分, 选择空心箭竹主要受磷、Ca/P、灰分的影响, 而选择马斯箭竹主要受钙、磷和总能的影响, 导致这种差异可能与其营养成分的季节性变化有关。
参考文献
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