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摘要：随着经济全球化与气候环境变化, 生物入侵问题日益严重。在生物入侵理论研究框架下整合种面积理论、物种分布理论和生态系统服务理论, 可以系统解析生物跨境传播格局和灾害影响。概述了种面积理论、物种分布影响因素特别是生态位保守性, 分析了经济全球化与气候变化对生物入侵的影响。国际贸易是生物入侵的重要渠道, 而生物入侵将对经济全球化产生一定负作用。基于物种分布模型的适生性分析, 可使用模拟的未来气候数据, 预测未来潜在地理分布;全球气候变化还可通过改变生态系统结构和功能, 进而影响外来生物入侵。
关键词：种面积理论; 生态系统服务; 物种分布模型; 生态位保守性;
Impacts of economic globalization and climate change on biological invasion
Pan Xubin Wang Cong Yan Jin Zhu Shuifang
Chinese Academy of Inspection and Quarantine
Abstract：
With economic globalization and climate and environmental change, biological invasion is increasingly serious.Theory research framework for biological invasion was proposed to understand cross-border spread pattern of species and disaster impact, which was consisted with Species-Area Theory, Species Distribution Theory and Ecosystem Service Theory. This paper described Species-Area Theory, factors affecting species distribution and niche conservation, and analyzed impacts of economic globalization and climate change on biological invasion. International trade was an important channel for biological invasion. Otherwise, biological invasion had a negative effect on economic globalization. The future potential geographical distribution prediction of species should use the simulated future climate data, and global climate change can also affect biological invasion through modification of ecosystem structure and function.
Keyword：Species-Area Theory; Ecosystem Services; Species Distribution Model; niche conservation;
有害生物在自然界受到地理隔离、进化历史等因素的影响, 分布具有一定的区域性。但随着经济全球化进程的加快, 人类活动正不断打破有害生物原有的地理分布格局, 加速有害物种的空间扩散, 引发了日益严重的全球性生物入侵问题。而我国国际贸易量的增加, 特别是粮谷、木材等原材料的大幅进口, 也使得口岸植物疫情 (杂草、昆虫、真菌等) 的截获量逐年显著递增[1]。因此, 加强生物入侵研究, 对保障我国粮食安全、生物安全等具有重要意义。
生物入侵的发生, 需要满足3个条件:入侵物种、传播路径、易被入侵生态系统[2]。其中入侵物种和易被入侵生态系统是互相对应的, 判别哪些生物会在哪些地区造成潜在危害非常重要, 可为早期预警提供理论依据。另一方面, 很多有害生物仅靠自身移动能力无法跨越高山大洋等地理屏障, 如果能有效管控这些跨境传播途径, 就可能实现“御有害生物于国境之外”。
图1 生物入侵理论研究框架 (物种分布ABM图源自Soberón and Peterson, 2005;A、B、M、G分别代表非生物因素、生物因素、移动、地理分布[3-4])
1 生物入侵理论
1.1 生物入侵理论研究框架
研究生物入侵, 既要理解生物跨境传播格局, 又要评估潜在有害生物的灾害风险 (图1) 。针对生物入侵三要素, 可以利用种面积理论分析当前有害生物多样性及其时空分布规律, 依据影响物种地理分布因素理论 (简称物种分布理论, 下同) [3-4], 按照进入、定殖和扩散可能性判定有害生物在关注国家或地区的入侵风险程度。扩散可视为另一阶段的进入和定殖, 生物入侵过程也可进一步简化为进入-定殖迭代过程。有害生物灾害影响分析可借助生态系统服务理论, 细化入侵生物引起的被入侵生态系统结构与功能的改变, 讨论其对生态环境和社会经济的影响。
1.2 种面积理论
种面积关系是生态学基础理论之一, 可用于分析入侵生物空间分布。自Arrhenius提出种面积的幂律模型[5], 围绕种面积关系的研究一直持续到今天。特别是2011年何芳良和Hubbell发表在Nature上的文章, 推动了学术界新一轮的种面积关系研究。从Species-Area这两大基本概念出发, 通过逻辑推理方法构建了种面积研究中的SAR、EAR、OAR之间的公式[6], 并使用集合论实现了种面积理论的重建, 完成了种面积关系 (Species-area relationship) 、特有种面积关系 (Endemic-area relationship) 、共有种面积关系 (Overlap-area relationship) 、α多样性 (Alpha diversity) 、β多样性 (Beta diversity) 、γ多样性 (Gamma diversity) 、物种相对多度 (Relative Species Abundance) 等诸多生物多样性基本概念在新框架下的定量关系[7], 这将为生物多样性的公理化提供一种可能[8]。将上述理论框架和模型结果运用到口岸一线的有害生物截获数据上, 通过这些定量关系 (SpeciesVolume Relationship) 和参数求解为入侵生物跨境防控提供早期预警, 有助于加深对全球有害生物跨境传播格局的理解。还可与种群统计学 (biodemography) 结合, 进一步辨析生物入侵前沿的繁殖体压力。
1.3 物种分布影响因素
物种分布理论可用于研究入侵物种和易被入侵生态系统的相互关系, 还可用于分析物种跨境传播路径。生物入侵对入侵地区的生态环境和社会经济造成了严重危害[9]。为了有效防控外来有害生物跨境传播, 需要判别哪些自然扩散或是因为人类活动引起的跨境生物是“有害的可定殖的”, 即通常所说的适生性分析, 从而为入侵生物防控提供早期预警, 并有针对性地准备应对方案。这就要求对数以万计的外来物种进行风险评估, 从而筛选出可以扩散到某地区并定殖的潜在入侵生物[10]。因此, 在爱知生物多样性目标第9条生物入侵中, 特别强调列出重点关注入侵物种[11]。同时, 在制修订检疫性有害生物名录过程中, 也需要对拟入选名录物种进行适生性分析。
现在常用的适生性分析工具有各种物种分布模型 (Species Distribution Model, SDM) , 如CLIMEX、MAXENT、GARP等, 以及基于入侵生物集群 (Invasive Pest Assemblage, IPA) 概念的聚类分析等。其中, SDM模型应用最为广泛, 特别是基于生态位的SDM模型, 基本原理是默认物种在扩散过程中的生态位是保守的 (niche conservation) , 这样将物种已知分布点的气候环境等数据特征提取出来, 并将这些特征应用到全球气候环境网格 (点) 中, 经过匹配从而预测该物种在全球的潜在地理分布[4,12]。IPA可以看作是有害生物面积关系 (Pest-Area relationship) 的一种表现形式, 通过物种共存关系确定某种入侵生物在关注国家或地区的适生程度。
根据生态位理论, 现有分布 (实际生态位, realized niche) 不一定完全涵盖物种分布的所有气候环境特征 (基础生态位, fundamental niche) [3]。另外, 外来生物在入侵过程中对气候环境特征的适应性是否发生漂移, 均对物种分布模型的适生性分析结果产生影响[14]。因此, 围绕生物入侵过程中的生态位时空保守性检验, 成为进化、生态及保护生物学领域的研究热点[15]。
在入侵植物里, 生态位保守性检验研究相对较多, 但是结论并未统一。通过欧洲和北美西部的矢车菊气候生态位分析, 首次证实入侵植物可以扩散到气候显著不同的生态位空间[16]。对引入澳大利亚的26种入侵植物分析显示, 不同的气候场景不能成为阻止植物入侵的障碍[17]。在入侵植物洲际扩散过程中, 葱芥、莫邪菊、猪屎豆、飞机草、大叶醉鱼草保持了生态位稳定, 而斑点矢车菊和3种山柳菊属植物则发生了生态位偏移[18]。对欧亚、北美和澳大利亚三地互相扩散的50种陆地入侵植物综合分析得出:只有不到15%的物种存在超过原产地气候生态位10%的入侵分布区[19]。
在入侵昆虫中也有生态位保守性检验研究。亚洲虎蚊从原产地东南亚扩散到南北美洲和欧洲, 生态位同样发生了改变[20]。与红火蚁在原产地南美和入侵地北美的生态位比较说明, 红火蚁在入侵地有更大的气候生态位空间[21]。但是系统研究入侵昆虫生态位的稳定或漂移还是空白。
2 经济全球化与气候变化的影响
2.1 经济全球化
贸易是物种跨区域扩散的重要传播途径。经济贸易全球化进程促使物种在全球范围内进行着前所未有的转移和迁徙, 从而影响了有害生物在世界范围内的分布。外来有害生物入侵破坏生物多样性和生态系统平衡已是全球化的重要现象之一, 带来了难以确切估计的负面影响[22]。外来生物入侵会对生物资源乃至国家生物安全诸多方面造成严重后果, 且在全球经济一体化的背景下将对多个国家造成影响[23]。国内外相关学者、研究人员高度关注这一现象, 并将其与其他全球变化因素一同进行分析[22,24-26]。
很多入侵种是由人类活动的携带、货运等在不同地区间扩散传播的。对进口贸易和生物入侵的关系来说, 有学者认为, 人类的贸易活动会引起能够导致生态和经济成本不断增长的生物入侵问题的加剧[27]。例如, 在美国的五大湖地区, 约1/3的外来物种是随着货运的压舱水传入的[28]。Castello等综合分析了进口贸易量与外来物种的入侵及发现之间的关系, 以美国的贸易量和生物入侵数据为基础进行模型模拟, 得出了一个地区或国家的外来生物入侵的严重程度与当地的贸易伙伴的数量和贸易量相关。同时, 该地区的贸易量越大, 其与贸易伙伴的生物多样性就越相似[29]。贸易活动的增加不仅会引起更为严重的生物入侵现象, 随之带来的管控成本也会相应增加[30]。
不断加剧的生物入侵现象也会反作用于国际贸易。2009年, 我国天津出入境检验检疫工作人员从某公司于加拿大进口的512.93 t亚麻籽抽检出野燕麦, 这一有害杂草能严重危害其他植物生长, 随即对整批进口产品进行了销毁处理[31]。在国家质检总局定期发布的进境不合格产品信息中也可看出, 由于抽检出不合格或禁止携带的有害外来生物而对进口产品依法做出退货、销毁或改作他用的情况屡见不鲜[29]。因此, 外来生物入侵在一定程度上对贸易乃至全球经济一体化的进程造成了负作用。
2.2 气候变化
全球气候变化对生物入侵的影响较复杂。其对入侵物种、易被入侵生态系统均有影响, 有时还对传播路径产生作用, 进而影响物种空间分布、生态系统结构与功能。有研究表明, 增加氮素的沉积有利于外来植物的入侵[32], 气温的升高会加快入侵北加州的阿根廷蚂蚁的活动[33]等。这里一方面是由于气温以及降水模式的变化将使现有的生态系统减弱对外来生物入侵的抵抗能力;另一方面是可能使原本气候不适合入侵生物生长的地区适生度提高, 从而提高外来入侵生物的竞争能力。如对于入侵我国的凤眼莲来说, 由于北方的河流存在结冰期, 自然状态下其无法在北方越冬生存。但是近年来随着全球变暖及其自身进化, 已有向北部地区扩散的趋势[34]。此外, 气候变化也会改变国际运输的情况, 如全球变暖会导致北冰洋的融化加剧, 从而引起相应西北航线的船只航运时间缩短, 在这样的情况下货运货船及压舱水携带的外来生物的存活几率会增加[35]。同时, 极端天气的频繁发生也会增加某些入侵物种进入未发生地区的可能性。如龙卷风会将一些昆虫、海洋生物和鸟类卷到与它们原产地相距很远的地区, 且随着龙卷风发生频率的提高, 这种外来生物随之传播的情况也不断发生[36-38]。
全球气候变化特别是综合了全球贸易发展对生物入侵的影响被广泛研究[39-42]。随着气温、降水等规律的逐渐变化, 生物入侵的趋势也有相应的变化。如有模型研究显示, 随着温度的逐渐升高, 全球变暖的趋势加剧, 高温将减少昆虫的世代历期, 有助于其越冬存活, 导致昆虫呈现向高海拔地区不断扩散的趋势[40]。同时, 一些人为的气候环境变化也会为外来生物提供庇护条件, 如目前在全球被广泛应用的温室大棚等, 有可能成为外来生物入侵的新发地和越冬区[43-44]。
适生性分析广泛使用的World Clim气候环境数据当前条件时间跨度为1960—1990年, 急需使用未来气候数据进行潜在地理分布预测。基于联合国政府间气候变化委员会 (IPCC) 的评估报告, 日本、加拿大、美国等国的研究机构相继模拟出了未来不同时期的气候数据, 为预测未来气候环境下的物种适生区提供了条件[45-46]。在大尺度下, 全球气候变化特别是综合了全球贸易发展对生物入侵的影响也被广泛研究。例如未来气候条件下, 纳塔尔实蝇2020年和2050年在中国的潜在适生区研究表明, 其高度适生区北移明显[47]。而对槟栉盾蚧的相关研究表明, 在未来的气候条件下, 2020年和2050年其在中国的适生区面积分别增至46.49%和49.1%, 其低、中度适生区所占的比例均有所上升[48]。在这类研究中, 强调了气候环境因素对物种分布的限制作用, 忽略了大尺度下的物种间的相互作用和物种本身的迁移能力[49]。这些研究的理论基础是默认生态位保守, 在这个前提下, 模拟得到的未来气候条件下的物种适生区分布是有价值的[19]。
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